Нервная система
Мозг
Нейроны

I. Нервная система

Нервная система по функциональному и топографическому принципам делится на отделы.
 По функциональному принципу нервная система состоит из:
1. анимальной (животной, соматической; сома = тело) и
2. вегетативной (автономной, растительной, висцеральной).
Вегетативная состоит из симпатической  и парасимпатической частей.

Под контролем автономной (вегетативной) системы находятся органы кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, а также обмен веществ и рост. В отличие от соматической (анимальной) нервной системы, двигательный эффекторный нейрон в автономной нервной системе находится на периферии, и спинной мозг лишь косвенно управляет его импульсами. В симпатической части автономной нервной системы отростки спинномозговых нейронов короче, ганглионарные длиннее, при этом ганглии расположены на значительном расстоянии от иннервируемых органов. (Ганглий или нервный узел — скопление нервных клеток). В парасимпатической системе, наоборот, отростки спинномозговых клеток длиннее, а отростки ганглионарных короче. Симпатические волокна иннервируют все органы, в то время как область иннервации парасимпатических волокон более ограничена. Симпатическая нервная система активируется при стрессовых реакциях. Для неё характерно генерализованное влияние, при этом симпатические волокна иннервируют все без исключения органы. Парасимпатическая нервная система иннервирует радужную оболочку, слезную железу, подчелюстную и подъязычную железу, околоушную железу, легкие и бронхи, сердце (уменьшение частоты и силы сердечных сокращений), пищевод, желудок, толстую и тонкую кишку (усиление секреции железистых клеток).

По топографическому принципу нервная система состоит из:
1. центральной нервной системы и
2. периферической нервной системы.

(Рис. 1. Центральная нервная система (ЦНС):
1.  мозг 2. центральная нервная система (мозг и спинной мозг) 3. спинной мозг)

 

 

(Рис. 2. Автономная (вегетативная) нервная система:
голубой цвет = парасимпатическая часть,
красный  цвет = симпатическая часть)(щелкните по картинке для увеличения)

 

(Рис.3. Нервная система человека) (щелкните по картинке для увеличения)

 

 

 

 

 

II. Мозг

Мозг человека является центром нервной системы человека. Головной мозг человека состоит из сотен миллиардов клеток, причем нервные клетки (нейроны) не составляют большинство. Большая часть объема нервной ткани (до 9/10 в некоторых областях мозга) занята клетками глии (от греч. склеивать). Глиальные клетки составляют специфическое микроокружение для нейронов, обеспечивая условия для генерации и передачи нервных импульсов, а также осуществляя часть метаболических процессов самого нейрона.
Человеческий мозг содержит примерно 100 миллиардов нейронов (1011), каждый из которых имеет около 7000-10000  синаптических связей. Трехлетний ребенок имеет около 1015 синапсов; взрослый от 1014 до 5 x 1014 синапсов (т.е. от 100 до 500 триллионов).
Поток сигналов к головному мозгу и от него осуществляется через спинной мозг, управляющий телом, и через черепномозговые нервы. Сенсорные (или афферентные) сигналы поступают  в подкорковые  ядра, затем - в таламус, а оттуда в высший отдел -  кору больших полушарий. Нейроны сообщаются между собой с помощью волокон (аксонов), которые передают цепь сигнальных импульсов, называемых потенциалами действия, к дальним частям мозга или тела и нацеливают передачу сигнала к особым принимающим клеткам.

 Мозг (лат.encephalon) имеет условно следующие разделы:
1. добавочный, или продолговатый, мозг (лат. myelencephalon; medulla oblongata);
2. задний мозг (лат. metencephalon);
3. средний мозг (лат. mesencephalon);
4. промежуточный мозг (лат. diencephalon);
5. конечный мозг (лат. telencephalon).

Кора головного мозга (cerebral cortex) – это структура внутри мозга, которая играет ключевую роль в памяти, внимании, чувственном опыте, мышлении, языке и сознании. Она является верхним слоем мозга. Кора имеет серый цвет. Серое вещество формируется из нейронов и их безмиелиновых волокон, в то время как белое вещество (располагается ниже серого вещества коры) формируется преимущественно миелиновыми аксонами, связывающими различные области центральной нервной системы. Толщина коры, составляет, примерно, 2–4 мм. Поверхность коры мозга образует складки таким образом, что более 2/3 поверхности коры покоится в щелях складок, называемых  бороздами (sulcus/sulci).

Мозолистое тело (corpus callosum) – это структура мозга, которая связывает левое и правое полушарие, помогая общению между двумя полушариями. Это самая большая структура в мозге, состоящая из белого вещества и 200-250 миллионов проекций аксонов с противоположных полушарий. Corpus Callosum представляет собой широкую плоскую связку аксонов под корой мозга. Через Corpus Callosum проходит большая часть коммуникаций между полушариями.

(Рис.4. Мозг и некоторые важные структуры)(щелкните по картинке для увеличения)

Мозговой ствол или ствол головного мозга (brainstem, brain stem) — традиционно выделяющаяся система отделов головного мозга, представляющая собой протяжённое образование, продолжающее спинной мозг. В ствол всегда включают продолговатый мозг (medulla oblongata или myelencephalon), варолиев мост (pons), а также средний мозг (midbrain или mesencephalon). Часто в него включают мозжечок (cerebellum), а иногда и промежуточный мозг (diencephalon). Структура, принадлежащая стволу — ромбовидная ямка, fossa rhomboidea (ее нижняя часть принадлежит продолговатому мозгу, верхняя — мосту) является дном четвертого мозгового желудочка (ventriculus quartus) и содержит на своей поверхности такие компоненты, как медуллярные (слуховые) полоски (striae medullares), треугольники подъязычного и блуждающего нервов, и вестибуло-кохлеарное поле (area acustica). Было установлено наличие в продолговатом мозге сложной системы рефлекторных центров, обеспечивающих определённое положение в теле за счёт статических и статико-кинетических рефлексов. Осуществление данных рефлексов происходит с участием таких формаций ствола как ретикулярная формация, красное ядрои вестибулярные ядра. Ретикулярная формация - это формация, идущая от спинногомозга к таламусу вростральном (к коре) направлении. Кроме участия в обработкесенсорной информации, ретикулярная формация оказывает активизирующее воздействие на кору головного мозга, контролируя, таким образом, деятельность спинного мозга. Хотя ствол и небольшой, он играет важную роль, так как нервы, связывующие моторную и сенсорную системы, проходит через ствол. Он также важен для регуляции сердечной деятельности, дыхательной системы и центральной нервной системы и очень важен для поддержки сознания и регулирования цикла сна и бодрствования.

(Рис.5. Мозговой ствол)(щелкните по картинке для увеличения)

Мозжечок («малый мозг») (cerebellum) – область мозга, которая играет важную роль при интеграции чувственного восприятия и координации движений. Мозжечок состоит из двух полушарий и червя  (лат. vermis). Кора мозжечка серого цвета. Белое вещество – в глубине. В толще белого вещества имеется скопление серого вещества – ядра мозжечка.

(Рис. 6. Мозжечок  и окружающие области; сагиттальный вид одного полушария (вид внутреннего среза))
A: Midbrain (средний мозг). B: Pons (мост). C: Medulla Oblongata  (продолговатый мозг). D: Spinal cord (спинной мозг в позвоночном канале). E: Fourth ventricle (четвертый желудочек). F: Arbor vitae («древо жизни»). G: Amygdala (амигдала или миндалевидное тело, миндалина). H: Anterior lobe (передняя долька) I: Posterior lobe (задняя долька).(щелкните по картинке для увеличения)

Зрительный бугор или таламус (thalamus) - это парная и симметричная структура мозга, которая представляет собой главную часть промежуточного мозга (diencephalon). У нормального человека две части таламуса (зрительного бугра) представляют собой заметную массу в форме луковицы около 5,7 см длиной под углом около 30% и симметрично на каждой стороне третьего желудочка (англ. ventricle, лат. ventriculus tertius). Таламус известен своей многофункциональностью: обрабатывает и передает информацию выборочно к различным частям корыголовного мозга, регулирует состояния сна и бодрствования, регулирует возбуждение, уровеньсознания и активности. Повреждение таламуса может привести к непрекращающейся коме. Это область  головного мозга, отвечающая за перераспределение информации от органов чувств, за исключением обоняния, к коре головного мозга. Эта информация (импульсы) поступает в ядра таламуса. Сами ядра состоят из серого вещества, которое образовано скоплением нейронов. Разделяет ядра белое вещество. После того, как информация о каком-либо ощущении поступила в ядро таламуса, там происходит её первичная обработка, то есть впервые осознается температура, зрительный образ и т. д. Считается, что таламус играет важную роль в осуществлении процессов запоминания.
(Рис. 7.Таламус(nucleus/nuclei = ядро/ядра))(щелкните по картинке для увеличения)

Подбугорная область или гипоталамус (hypothalamus) – часть промежуточного мозга (diecephalon), расположенная ниже таламуса (зрительных бугров).  Гипоталамус тесно связан анатомически и функционально с гипофизом и лимбической системой. Гипоталамус выполняет многообразные физиологические функции. Вегетативные ядра гипоталамуса отвечают за вегетативную регуляцию сосудистого тонуса, потоотделения, секреции слюны, за вегетативное обеспечениеэмоций, половой и пищевой активности и др. Нейросекреторные ядра гипоталамуса секретируют различные гормоны,  в частности антидиуретический гормон, окситоцин, иразличные рилизинг-гормоны.  В нервных клетках ядер гипоталамуса образуются рилизинг-гормоны - вещества, регулирующие все тропные гормоны передней доли гипофиза, одни из них играют стимулирующую, другие – ингибирующую (тормозящую) роль.

(Рис. 8. Промежуточный мозг (diecephalon))(щелкните по картинке для увеличения)

Рилизинг-гормоны являются своеобразными универсальными химическими факторами, помогающими передаче импульсов на эндокринную систему. Регуляция половой функции осуществляется посредством синтеза и выделения гонадотропин-рилизинг-гормона. В гипоталамусе выделяют участки (центры), осуществляющие стимуляцию тонической (постоянной) секреции гормонов передней доли гипофиза, и центры, регулирующие циклическую (периодическую) секрецию гонадотропинов.

Гиппокамп (hippocampus, от греч. hippocampos — ‘морской конёк’) — часть лимбической системы головного мозга. Участвует в механизмах формирования эмоций,  консолидации памяти, то есть перехода кратковременной памятив долговременную. Гиппокамп — парная структура, расположенная в медиальных височных отделах полушарий и имеет изогнутую длинную форму. Правый и левый гиппокампы связаны комиссуральными нервными волокнами, проходящими в спайке свода (commissura fornicis). Имеющиеся факты свидетельствуют, что гиппокамп используется для хранения и обработки пространственной информации. Без нормально  функционирующего гиппокампа, люди могут не вспомнить, где они были и как добраться до места назначения.

(Рис. 9. Гиппокамп)(щелкните по картинке для увеличения)

Кора головного мозга имеет почти симметричные два полушария: левое и правое.Полушария разделены условно на четыре доли: лобная доля (frontal lobe), теменная доля (parietal lobe), височная доля (temporal lobe) и затылочная доля (occipital lobe).

(Рис. 10. Четыре доли коры головного мозга)(щелкните по картинке для увеличения)

1. Лобная доля – мышление. 2. Теменная доля – играет важную роль в интеграции информации от различных центров чувственного восприятия и в манипуляции предметами; часть теменной доли участвует в обработке визуально-пространственной информации.  3. Височная доля – ощущение запаха, звука, обработка сложных стимулов, таких как восприятие лиц, сцен. 4. Затылочная доля – восприятие света; повреждения могут вызвать галлюцинации.

Далее:
Островковая доля (Рейля) (insular cortex,  insula) – часть коры между височной итеменной долями вглубь от боковой поверхности. Некоторые считают инсулу отдельной долей конечного мозга (telencephalon), другие - частью височной доли, третьи - частью лимбической структуры глубоко в мозге. Мозжечок (cerebellum) также часто ошибочно называют долей коры головного мозга. Мозжечок связывает чувственное восприятие с движением и особенно влияет на поддержание баланса при движении.

(Рис. 11. Островковая доля (Рейля) (insular cortex,  insula), на рисунке справа, посередине)(щелкните по картинке для увеличения)

Каждая из долей конечного мозга (telencephalon) разделена на две половины, образуя левое и правое полушария.
Два полушария связаны посредством пучка нервных волокон, corpus callosum, который позволяет долям сообщаться с друг другом. Левое полушарие ответственно за правую половину тела, правое — за левую. У человека, правое и левое полушарие имеют разные функции.
Лимбическая система (limbic system) — совокупность ряда структур головного мозга. Участвует в регуляции функций внутренних органов, обоняния, инстинктивного поведения, эмоций, памяти, сна, бодрствования и др.
Получая информацию о внешней и внутренней средах организма, лимбическая система запускает вегетативные (т.е. контролирующие органы кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, а также обмен веществ и рост)  и соматические (совокупность афферентных (чувствительных) и эфферентных (двигательных) нервных волокон, иннервирующих мышцы, кожу, суставы) реакции, обеспечивающие адекватноеприспособление организма к внешней среде и сохранениегомеостазиса (постоянство своего внутреннего состояния посредствомскоординированных реакций). Частные функции лимбической системы: регуляция функции внутренних органов (через гипоталамус); формирование мотиваций, эмоций, поведенческих реакций; играет важную роль в научении; поддержка  сенсорной функции.

(Рис. 12. Лимбическая система, на рисунке справа)(щелкните по картинке для увеличения)

Лимбическая система включает в себя:

 

 

 

(Рис. 13.  Рисунок  мозга, вид снизу)(щелкните по картинке для увеличения)

 

 

(Рис. 14. Миндалевидное тело  (amygdala), островковая доля (Рейля) ( insula),  таламус)(щелкните по картинке для увеличения)

 

 

Головной мозг заключен в надежную оболочку черепа (за исключением простых организмов). Кроме того, он покрыт оболочками (лат. meninges) из соединительной ткани - твёрдой (лат. dura mater) и мягкой (лат. pia mater) - между которыми расположена сосудистая, или паутинная (лат. arachnoidea) оболочка. Между оболочками и поверхностью головного и спинного мозга расположена цереброспинальная (часто её называют спинномозговая) жидкость — ликвор (лат. liquor). Цереброспинальная жидкость также содержится в желудочках головного мозга. Головной мозг состоит из ряда структур: коры больших полушарий, базальных ганглиев, таламуса, мозжечка,ствола мозга. Эти структурысоединены между собой нервными волокнами (проводящие пути). Часть мозга, состоящая преимущественно из клеток, называется серым веществом, из нервных волокон — белым веществом. Белый цвет — это цвет миелина, вещества, покрывающего волокна. Демиелинизация волокон приводит к тяжелым нарушениям (в головном мозге — рассеянный склероз). Кора головного мозга - полотно нервных клеток, толщиной 1-5 миллиметров, площадью 2 500 см², собранное в складки и сложенное таким образом, что позволяет ему вместиться в ограниченное пространство черепа.  Каждая складка коры (щель) образует  борозду (a sulcus), а гладкая поверхность между щелями извилину (a gyrus), каждая из которых имеет свое название.
(Рис. 15.  Названия извилин)(щелкните по картинке для увеличения)

Извилина (gyrus, pl. gyri) окружена одной или более бороздами (sulci).
Борозда (sulcus, pl. sulci) щель между извилинами. Большие борозды, которые  разделяют мозг на доли часто называют щелью (fissure) (например межполушарная щель).

 (Рис. 16. Извилины, борозды и щель)(щелкните по картинке для увеличения)

(…) Серое вещество коры головного мозга соответсвует нервным клеткам, в то время как белое вещество – аксонам, или другими словами, нервным волокнам, выходящим из клеток в серое вещество. Серое вещество организовано двумя вариантами. В первом случае нейроны лежат слоями как в пироге, формируя кору. Например, кора головного мозга, которая покрывает полушария и кора мозжечка. Второй вариант организации серого вещества – это когда нейроны расположены не слоями, а как орехи в чашке. Они формируют нейронные ядра. Существуют большие ядра, такие как caudate, putamen, и pallidum, запрятанные в глубине каждого полушария; или амигдала в глубине каждой височной доли;  существуют объединения более мелких ядер, таких как те, которые формируют таламус; и, наконец, существуют маленькие индивидуальные ядра, такие как
substantia nigra или  nucleus ceruleus внутри мозгового ствола.
Толщина каждого многослойного покрывала около 3 милиметров, и слои располагаются параллельно друг другу и поверхности мозга.
Все серое вещество ниже коры (ядра большие и маленькие и кора мозжечка) известны как подкорковые. Эволюционно более молодая часть мозга называют еще neocortex. Большая часть более эволюционно старого мозга имеет название лимбической системы (…) (описание по Antonio Damasio, 1995).

(Рис. 17. Организация серого вещества
А. Организация серого вещества в коре.  В. Организация серого вещества в ядрах.)(щелкните по картинке для увеличения)

Различные части коры головного мозга вовлечены в различные когнитивные и поведенческие функции.
Зрительные сигналы поступают в зрительный отдел коры (в теменной доле), тактильные в соматосенсорную кору (в теменной доле), обонятельные — в обонятельную кору и т. д. В ассоциативных же областях коры происходит интеграция сенсорных сигналов разных типов (модальностей; модальность - категория, характеризующая способ действия или отношение к действию). Моторные области коры (первичная моторная кора и другие области лобных долей) ответственны за регуляцию движений, префронтальная кора - за мыслительные функции. Области коры взаимодействуют между собой и с подкорковыми структурами — таламусом, базальными ганглиями, ядрами ствола мозга и спинным мозгом. Каждая из этих структур, хоть и более низкая по иерархии, выполняет важную функцию, а также может действовать автономно. Так, в управлении движениями задействованы базальные ганглии, красное ядро ствола мозга, мозжечок и другие структуры, в эмоциях — амигдала, в управлении вниманием — ретикулярная формация, в краткосрочной памяти — гиппокамп. С одной стороны, существует локализация функций в отделах головного мозга, с другой — все они соединены в единую сеть.

Мозг обладает свойством пластичности. Если поражен один из его отделов, другие отделы через некоторое время могут компенсировать его функцию. Пластичность мозга играет роль и в обучении новым навыкам.

Одна из широко применяемых классификаций областей коры головного мозга – это классификация по Бродманну от 1- до 51 областей (некоторые позднее были подразделены).

(Рис. 18  Вид с боку с числами по Бродманну)(щелкните по картинке для увеличения)

(Рис. 19.  Внутренний срез по Бродманну)(щелкните по картинке для увеличения)

 

 

Области (areas) коры головного мозга по Бродманну
http://en.wikipedia.org/wiki/Brodmann_area

Areas 3, 1 & 2 - Primary Somatosensory Cortex (frequently referred to as Areas 3, 1, 2 by convention)
Area 4 - Primary Motor Cortex
Area 5 - Somatosensory Association Cortex
Area 6 - Premotor cortex and Supplementary Motor Cortex (Secondary Motor Cortex)(Supplementary motor area)
Area 7 - Somatosensory Association Cortex
Area 8 - Includes Frontal eye fields
Area 9 - Dorsolateral prefrontal cortex
Area 10 - Anterior prefrontal cortex (most rostral part of superior and middle frontal gyri)
Area 11 - Orbitofrontal area (orbital and rectus gyri, plus part of the rostral part of the superior frontal gyrus)
Area 12 - Orbitofrontal area (used to be part of BA11, refers to the area between the superior frontal gyrus and the inferior rostral sulcus)
Area 13 and Area 14* - Insular cortex
Area 15* - Anterior Temporal Lobe
Area 17 - Primary visual cortex (V1)
Area 18 - Secondary visual cortex (V2)
Area 19 - Associative visual cortex (V3)
Area 20 - Inferior temporal gyrus
Area 21 - Middle temporal gyrus
Area 22 - Superior temporal gyrus, of which the caudal part is usually considered to contain the Wernicke's area
Area 23 - Ventral Posterior cingulate cortex
Area 24 - Ventral Anterior cingulate cortex
Area 25 - Subgenual cortex
Area 26 - Ectosplenial area
Area 27 - Piriform cortex
Area 28 - Posterior Entorhinal Cortex
Area 29 - Retrosplenial cingulate cortex
Area 30 - Part of cingulate cortex
Area 31 - Dorsal Posterior cingulate cortex
Area 32 - Dorsal anterior cingulate cortex
Area 33 - Part of anterior cingulate cortex
Area 34 - Anterior Entorhinal Cortex (on the Parahippocampal gyrus)
Area 35 - Perirhinal cortex (on the Parahippocampal gyrus)
Area 36 - Parahippocampal cortex (on the Parahippocampal gyrus)
Area 37 - Fusiform gyrus
Area 38 - Temporopolar area (most rostral part of the superior and middle temporal gyri)
Area 39 - Angular gyrus, considered by some to be part of Wernicke's area
Area 40 - Supramarginal gyrus considered by some to be part of Wernicke's area
Areas 41 & 42 - Primary and Auditory Association Cortex
Area 43 - Subcentral area (between insula and post/precentral gyrus)
Area 44 - pars opercularis, part of Broca's area
Area 45 - pars triangularis Broca's area
Area 46 - Dorsolateral prefrontal cortex
Area 47 - Inferior prefrontal gyrus
Area 48 - Retrosubicular area (a small part of the medial surface of the temporal lobe)
Area 52 - Parainsular area (at the junction of the temporal lobe and the insula)
(*) Area only found in non-human primates.

(Рис.20.  Области коры  мозга и их функции)(щелкните по картинке для увеличения)

 

 

 

 

 

III. Нейрон

Головной мозг состоит из огромного количества разнообразных клеток. Клетка окружена мембраной, которая отделяет цитоплазму (цитоплазма — внутренняя среда живой клетки, включающей все виды органических и неорганических веществ) от окружающей стреды и обычно состоит из ядра, в котором находится генетический аппарат, хранящий генетический код строения всего организма человека (каждая клетка использует в своей жизнедеятельности только незначительную часть этого кода). Кроме ядра, в цитоплазме находится много других органелл (частиц). Среди них одной из самых важных является эндоплазматический ретикулум, составленный из многочисленных мембран, на которых закреплено множество рибосом. На рибосомах происходит сборка молекул белка из отдельных аминокислот по программе генетического кода. Часть эндоплазматического ретикулума представлена аппаратом Гольджи (стопки двойных мембран, плотно прилежащих друг к другу).  Другими важными органеллами клетки являются митохондрии, благодаря деятельности которых в клетках постоянно поддерживается необходимое количество АТФ (аденозинтрифосфата) – универсального «горючего» клетки.

(Рис. 21. Схема, показывающая цитоплазму, вместе с ее компонентами (или органеллами), в типичной клетке с ядром )(щелкните по картинке для увеличения)

Органеллы:
(1) ядрышко
(2) ядро
(3) рибосома (маленькие точки)
(4)везикула
(5)шероховатый эндоплазматический ретикулум
(6)аппарат Гольджи
(7)цитоскелет
(8)гладкий эндоплазматический ретикулум
(9)митохондрия
(10)вакуоль
(11)цитоплазма
(12)лизосома
(13)центриоль и центросома

Нейрон (нервная клетка) – это структурно-функциональная единица нервной системы, которая имеет все  выше перечисленные структуры. Нейрон выполняет трудную и тонкую работу в организме, поэтому его необходимо освободить от будничной простой работы (питание, удаление шлаков, защита от механических повреждений), что и делается клетками нейроглии (микроглия, олигодендроглия и астроглия). Клетки микроглии участвуют в образовании мозговых оболочек, клетки олигодендроглии - в образовании оболочек (милеиновых чехлов) вокруг отдельных отростков нервных клеток. Милеиновые оболочки вокруг переферических нервных волокон образуются специальными глиальными клетками – шванновскими клетками. Астроциты находятся вокруг нейронов, обеспечивая их механическую защиту, и, кроме того, доставляют в нейрон питательные вещества и убирают шлаки. Клетки глии обеспечивают также изоляцию одних нейронов от воздействия других. Мембрана состоит обычно из двух слоев белка, между которыми расположен слой липидов. В такую мембрану встроены разнообразные частицы. Одни из них являются частицами белка и пронизывают мембрану насквозь (интегральные белки), образуя места прохождения для ряда ионов: натрия, калия, кальция, хлора. Это, так называемые, ионные каналы. Другие частицы прикреплены на внешней поверхности мембраны и состоят не только из молекул белка, но и из полисахаридов. Это рецепторы для молекул биологически активных веществ, например медиаторов, гормонов и др.
 Клетка нейрона имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки.

(Рис.22. Структура нейрона)(щелкните по картинке для увеличения)
В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов. Сложность и многообразие нервной системы зависит от взаимодействия между нейронами, которые, в свою очередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами, мышцами или железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона. Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм, содержащего ядро и другие органеллы, и отростков (мкм – микрометр – единица измерения длины, равная 10−6 метра: это одна тысячная часть миллиметра).
 Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ, например, нейромедиаторов. В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат.
Аксон - обычно длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения от тела нейрона к дендритам другого нейрона. Дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, принимающие сигнал и служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-ти тысяч) другими нейронами. Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же имеют. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик — образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.
На основании числа и расположения дендритов и аксона, нейроны делятся на униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентных) нейроны.
По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны или ассоциативные; эта группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными нейронами).

Главную роль в возбуждении нейрона играют ионные каналы мембраны. Эти каналы бывают двух видов:
1. Одни (первый вид) работают постоянно и откачивают из нейрона ионы натрия и накачивают в цитоплазму ионы калия (насосные каналы). В клетке создается разность концентраций ионов: концентрация ионов калия внутри клетки примерно в 30 раз превышает концентрацию ионов калия вне клетки (30 : 1). Концентрация ионов натрия внутри клетки наоборот меньше примерно в 50 раз, чем концентрация ионов натрия снаружи клетки (1 : 50). Эту разницу имеют мембраны  любой клетки, не только нервной. В результате между цитоплазмой и внешней средой на мембране клетки возникает потенциал: цитоплазма клетки заряжается отрицательно на величину около 70мВ относительно внешней клетки (мВ, милливольт, 10−3 В - единица измерения электрического напряжения в международной системе единиц).  Для создания такого потенциала требуются только ионы калия (калиевый потенциал).
2. Нейрон, в отличие от других клеток, способен возбуждаться (генерировать потенциал действия). Основная роль в возбуждении принадлежит другому типу ионных каналов (второй тип), при открытии которых ионы натрия устремляются в клетку, а ионы калия через открытые калиевые каналы начинают выходить из клетки. Для каждого типа ионов (натрия и калия) имеется свой собственный тип ионного канала. Движение ионов по этим каналам происходит по концентрационным градиентам, т.е. из места высокой концентрации в место с более низкой концентрацией.
В покоящемся нейроне натриевые каналы мембраны закрыты (при этом потенциал покоя 70мВ и отрицательность в цитоплазме). Если потенциал мембраны деполяризовать (уменьшить поляризацию мембраны) примерно на 10 мВ, натриевый ионный канал открывается. Причем в канале имеется своеобразная заслонка, которая реагирует на потенциал мембраны, открывая этот канал при достижении потенциала определенной величины (потенциалозависимый  канал).

(Рис. 23. Мембрана нейрона и натриевые каналы)(щелкните по картинке для увеличения)

Как только канал открывается, в цитоплазму нейрона из межклеточной среды устремляются ионы натрия, которых там примерно в 50 раз больше, чем в цитоплазме (физический закон – движение по концентрационному градиенту). Таким образом, в нейрон поступают ионы натрия, которые заряжены положительно. Входящий через мембрану ток ионов натрия будет смещать потенциал мембраны в сторону деполяризации, то есть уменьшать поляризацию мембраны. Потенциал на мембране будет увеличиваться, открывая все большее количество натриевых каналов. Но этот потенциал останавливает свой рост как только достигает значения +55 мВ. Этот потенциал соответствует присутствующим в нейроне и вне егоконцентрациям ионов натрия (натриевый равновесный потенциал).  (В покое -70 мВ, абсолютная амплитуда около 125 мВ).

(Рис. 24. Нервная клетка и потенциал действия)(щелкните по картинке для увеличения)

Таким образом, в покое клетка ведет себя как «калиевый электрод», а при возбуждении – «как натриевый электрод». Однако после того как потенциал на мембране достигнет своего максимального значения +55 мВ, натриевый ионный канал со стороны, обращенный в цитоплазму, закупоривается специальной белковой молекулой через 0,5 – 1 мс и не зависит от потенциала на мембране. Мембрана становится непроницаемой для натриевых ионов. Для того, чтобы потенциал мембраны вернулся к исходному состоянию, т.е. состоянию покоя, необходимо, чтобы из клетки выходил ток положительных частиц, то есть ионов калия. Они начинают выходить через открытые калиевые каналы. (В клетке в состоянии покоя накапливаются ионы калия, поэтому при открывании калиевых каналов эти ионы покидают нейрон, возвращая мембранный потенциал к исходному уровню (уровню покоя). Нейрон возвращается к состоянию покоя (-70 мВ) и нейрон готовится к следующему акту возбуждения.
Каналы представляют собой белковые молекулы, «прошивающие» мембрану (одна часть молекулы находится в цитоплазме, а другая во внеклеточной среде).
Нейрон способен к возбуждению, которое состоит в том, что мембрана нейрона в состоянии покоя имеет потенциал порядка  -70мВ (отрицательность в цитоплазме), а в состоянии возбуждения приобретает потенциал +55 мВ. Абсолютная величина потенциала действия около 125 мВ. Длительность потенциала действия нейрона составляет около 1 мс (1/1000 с).  Далее это возбуждение (потенциал действия) должно передаться другому нейрону или другой клетке (мышечной, железистой и др.).
Возбуждение в виде потенциала действия покидает тело нейрона по его отростку, который называется аксоном. Аксоны отдельных нейронов обычно объединяются в пучки – нервы (аксоны в этих пучках называются нервными волокнами). Аксоны отдельных нейронов имеет специальные чехлы из миелина, хорошего электрического изолятора, состоящего примерно на две трети из жира. Миелинизированные волокна проводят возбуждение в сотни раз быстрее. Практически все нервные волокна в центральной нервной системе человека имеют миелиновые чехлы и не пропускают ток  на своих участках до выхода на перехваты Ранвье (на стыке двух участков миелина, где нет покрытия). Следовательно, возбуждение движется скачками от перехвата к перехвату.
(Описание по В.В.Шульговскому «Основы нейрофизиологии», глава 2).

Синапс — означает место контакта  между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие — гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые — тормозящими. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.
Отросток нейрона - аксон - направляется к другому нейрону и образует на нем контакт (аксон-сома; аксон-дендрит; значительно реже встречаются аксо-аксональные и дендро-дендритические синапсы.). Разрыв этого контакта, например, веществами, блокирующими его работу, приводит к серъезным нарушениям. Одним из основных компонентов являются пузырьки, которые содержат биологически очень активное вещество, которое называется нейротрансмиттером, или медиатором (передатчиком).
Нервный импульс с большой скоростью продвигается по волокну и подходит к синапсу, что вызывает деполяризацию мембраны синапса. Однако это не приводит к генерации нового возбуждения (потенциала действия), а вызывает открывание специальных ионных каналов, которые пропускают ионы кальция в синаптическую щель. Попадая в цитоплазму синаптического окончания, кальций входит в связь с белками, образующими оболочку пузырьков, в которых хранится медиатор. Мембраны синаптических пузырьков сжимаются (процесс связывания кальция белками оболочки пузырька), выталкивая или впрыскивая (экзоцитоз) свое содержимое в синаптическую щель между мембранами двух нейронов. Возбуждение (электрический потенциал действия) нейрона в синапсе превращается из электрического импульса в химический импульс. При возбуждении нейрона порция биологически активного вещества (медиатора) выбрасывается в окончание аксона и в синаптическую щель. Далее молекулы медиатора связываются со специальными белковыми молекулами - рецепторами, находящимися на мембране другого нейрона. Рецепторы соответствуют (связывают) только один тип молекул («один ключ подходит к одному замку»).
Рецептор состоит из двух частей: «узнающая» часть (молекулы медиатора заняли позицию на соответствующей молекуле рецептора) и «ионный канал», который открывается для входа ионов натрия или выхода ионов калия из клетки. Таким образом, через мембрану протекает ионный ток, который вызывает изменение потенциала на мембране (постсинаптический потенциал). При этом количество открытых каналов определяется количеством связанных молекул медиатора (а не потенциалом на мембране  как в случае электровозбудимого нервного волокна). Амплитуда потенциала на мембране определяется количеством молекул медиатора, связанного рецепторами.
На мембране одного нейрона могут одновременно находится два вида синапсов: тормозные и возбудительные, так как мембрана возбудительных синапсов пропускает как ионы натрия, так и ионы калия. В этом случае мембрана нейрона деполяризуется. Мембрана тормозных синапсов пропускает только ионы хлора и гиперполяризуется.

(Рис. 25. Нейрон и синапс)(щелкните по картинке для увеличения)

Экзоцитоз (клеточный процесс, с помощью которого клетка выделяет внутриклеточные везикулы на внешнюю клеточную мембрану) может выполнять три основные задачи:
- доставка на клеточную мембрану липида, необходимого для роста клетки;
- высвобождение различных соединений из клетки, например токсичных продуктов метаболизма или сигнальных молекул (гормонов или нейромедиаторов);
- доставка функциональных мембранных белков на клеточную мембрану, таких как рецепторы или белки-транспортёры. При этом часть белка, которая была направлена внутрь секретируемой везикулы, оказывается выступающей снаружи клетки.

Различают следующие этапы эндоцитоза (endocytosis - процесс захвата (интернализации) внешнего материала клеткой, осуществляемый путём образования мембранных везикул, пузырьков):
- Транспортировка везикулы от места синтеза и формирования (аппарат Гольджи -  мембранная структура) до места доставки осуществяется моторными белками вдоль активных филаментов либо микротрубочек цитоскелета. Этот этап может потребовать перемещения секретируемого материала на значительное расстояние, как, например, в нейроне. Когда везикула достигает места секреции, она входит в контакт со специфическими удерживающими факторами клеточной мембраны.
- Удержание доставленной везикулы обеспечивается относительно слабыми связями на расстоянии более 25 нм (нм - нанометр; один нанометр равен 10−9 м; Здесь метр равен расстоянию, которое проходит свет в вакууме за промежуток времени, равный 1/299 792 458 секунды) и может служить, например, для концентрирования синаптических везикул около пресинаптической мембраны.
- Стыковка везикулы с мембраной является непосредственным продолжением первой фазы доставки, когда мембрана везикулы входит в близкий контакт с мембраной клетки (5-10 нм). Это включает прочное соединение белковых компонентов обеих мембран, вызванное внутримолекулярными перестановками, и предваряет формирования SNARE комплекса. (SNARE, англ. soluble NSF attachment receptor - группа белков, осуществляющих слияние внутриклеточных транспортных везикул с клеточной мембраной (экзоцитоз) или органеллой-мишенью).
- Стимуляция (прайминг) везикулы фактически соответствует образованию особого SNARE-комплекса между двумя мембранами и осуществляется только в случае нейронального экзоцитоза. Этот этап включает процессы молекулярных перестановок и АТФ-зависимые модификации белков и липидов  (аденозинтрифосфа́т, англ. АТР -  универсальный источник энергии для всех биохимических процессов), происходящие непосредственно до слияния мембран в ответ на подъём уровня свободного кальция. Этот кальций-зависимый процесс необходим для быстрого контролируемого выброса нейромедиатора и отсутствует в случае конститутивного экзоцитоза.
- Слияние мембраны везикулы с мембраной клетки приводит к высвобождению, или выбросу, содержания секретируемой везикулы во внеклеточное пространство и объединению липидного бислоя везикулы с внешней мембраной. В случае синаптического выброса процесс слияния, так же как и стимуляция, осуществляется SNARE-комплексом.

(Рис.26. Экзоцитоз в синапсе: передача сигнала от нейрона А к нейрону B)(щелкните по картинке для увеличения)
1. Митохондрия;
2. Синаптическая везикула с нейромедиатором;
3. Ауторецептор;
4. Синапс с выделенным нейромедиатором;
5. Постсинаптический рецептор, активируемый нейромедиатором;
6. Кальциевый канал;
7. Экзоцитоз везикулы;
8. Рециркуляция нейромедиатора.

(Рис. 27.  Нервный импульс, нейромедиаторы и рецепторы)(щелкните по картинке для увеличения)

 

 

В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают химические и электрические синапсы. Химические синапсы можно классифицировать по их местоположению и принадлежности соответствующим структурам.
В зависимости от медиатора синапсы разделяются на:
- аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин,)
в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;
- холинергические, содержащие ацитилхолин;
- пуринергические, содержащие пурины;
- пептидергические, содержащие пептиды.
При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.
По знаку действия синапсы могут быть  возбуждающие и  тормозные.
Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях.), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор — глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор — гамма-аминомасляная кислота).
Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего разрушается специфическим ферментом. Например, в холинэргических синапсах фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели - ацетилхолинэстераза. Одновременно часть медиатора может перемещаться через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении - через пресинаптическую мембрану (обратный захват). В ряде случаев медиатор также поглощается соседними клетками нейроглии.

Нейромедиаторы (нейротрансмиттеры) — биологически активные химические вещества, посредством которых осуществляется передача электрического импульса с нервной клетки через синаптическое пространство. Нейромедиаторы характеризуются способностью вступать в реакцию со специфическими белковыми рецепторами клеточной мембраны, инициируя цепь биохимических реакций, вызывающих изменение трансмембранного тока ионов, что приводит к деполяризации мембраны и возникновению потенциала действия. В одном синапсе могут сосуществовать несколько групп медиаторов («коктейль» веществ).
Традиционно нейромедиаторы относят к 3 группам: аминокислоты, пептиды, моноамины (в том числе катехоламины)
Список некоторых известных веществ-нейромедиаторов:

• Адреналин
• Анандамид
• Аспартат
• АТФ
• Ацетилхолин
• Вазоактивный интестинальный пептид
• Дофамин
• ГАМК
• Гистамин
• Глицин
• Глутамат
• Глутаминовая кислота
• Норадреналин
• Окситоцин
• Серотонин
• Таурин
• Триптамин
• Эндоканнабиноиды
• N-ацетиласпартилглутамат

(Рис.28. Передача электрического импульса)(щелкните по картинке для увеличения)

Нейромедиаторы являются, как и гормоны, первичными мессенджерами, но их высвобождение и механизм действия в химических синапсах сильно отличается от такового гормонов. В пресинаптической клетке везикулы, содержащие нейромедиатор, высвобождают его локально в очень маленький объем синаптической щели. Высвобожденный нейромедиатор затем проникает через щель и связывается с рецепторами на постсинаптической мембране. Диффузия является медленным процессом, но пересечение такой короткой дистанции, которая разделяет пре- и постсинаптические мембраны (0,1 мкм или меньше) (миктрометр, мкм — единица измерения длины, равная 10−6 метра: это одна тысячная часть миллиметра) происходит достаточно быстро и позволяет осуществлять быструю передачу сигнала между нейронами или между нейроном и мышцей.Недостаток какого-либо из нейромедиаторов может вызывать разнообразные нарушения, например, различные виды депрессии. Также считается, что формирование зависимости от наркотиков и табака связано с тем, что при употреблении этих веществ участвуют механизмы производства нейромедиатора серотонина, а также других нейромедиаторов, блокирующих (вытесняющих) аналогичные естественные механизмы.

(Рис. 29. Воздействие кокаина на мозг)(щелкните по картинке для увеличения)

Некоторые нейроны сообщаются не через химические, а через электрические синапсы.
Расстояние между клетками при элктрическом синапсе около 3,5 нм (в химическом синапсе от 20 до 40 нм). Передача импульса происходит гораздо быстрее (но сигнал впостсинаптическом нейроне всегда меньше по силе, чем в нейроне, передающем сигнал). Электрические синапсы существуют в нейронных системах, которые участвуют в самом быстром реагировании (защитные рефлексы). Синаптическая задержка в химическом синапсе около 2 милисекунд (одна тысячная секунды), в то время как в электрическом синапсе 0,2 милисекунды.

(Рис. 30. Электрический синапс)(щелкните по картинке для увеличения)
Медиаторы классифицируются на первичные медиаторы (действуют непосредственно на рецепторы постсинаптической мембраны, медиаторы-модуляторы (запускают каскад ферментативных реакций) и аллостерические медиаторы (участвуют в кооперативных процессах взаимодействия с рецепторами первичного медиатора).

В нейронауке появился новое понятие «нейромодулятор» (neuromodulator). Нейромодуляторы относятся к общему классу нейротрансмиттеров. Нейромодулятор можно представить как нейротрансмиттер, который не поглощается пресинаптическим нейроном или не разбивается при метоболизме. Эти нейромедиаторы проводят большую часть времени в цереброспинальной (спинномозгова́я) жидкости, влияя (или модулируя) уровень общей активности мозга. Нейромодуляция (neuromodulation) - это процесс, при котором некоторые классы нейротрансмиттеров в нервной системе регулируют различные популяции нейронов (один нейрон использует различные нейротрансмиттеры, чтобы связаться с несколькими нейронами). В противоположность прямой синаптической трансмиссии, при которой пресинаптический нейрон прямо влияет на постсинаптического партнера (один нейрон достигает одного другого нейрона), влияние нейромодуляторов, составляющих небольшую группу нейронов, распространяется на большие территории нервной системы, оказывая влияние на множество других нейронов. Примерами таких нейромедиаторов служат допамин, серотонин, гистамин, ацетилхолин и другие.

Долгое время за образец принимали синаптическую передачу по анатомическому адресу (принцип точка в точку). Открытия последних лет, особенно медиаторной функции нейропептидов, показали, что в нервной системе возможен принцип передачи и по химическому адресу. Медиатор, выделяющийся из данного окончания, может действовать не только на «свою» постсинаптическую мебрану, но и за пределами данного синапса  - на мембраны других нейронов, имеющих состветствующие рецепторы. Таким образом, физиологическая реакция обеспечивается не точным анатомическим контактом, а наличием соответствующего рецептора на клетке-мишени.
Все известные хеморецепторы на постсинаптической мембране разделяют на две группы: 1. рецепторы в состав которых включен ионный канал, открывающийся при связывании молекул медиатора с «узнающим» центром;
2. метаботропные рецепторы открывают ионный канал опосредованно (через цепочку биохимических реакций), в частности, посредством активации специальных внутриклеточных белков.
Одними из самых распространенных являются медиаторы, принадлежащие к группе биогенных аминов, например, катехоламины (дофамин, норадреналин и адреналин) и индоламин (серотонин). Функция биогенных аминов в организме многообразная: медиаторная, гормональная, регуляция эмбриогенеза.  
Другую группу медиаторов ЦНС составляют аминокислоты (глутаминовая кислота, глутамин, аспарагиновая кислота, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК)). Глутамат образуется преимущественно из глюкозы и является одним из самых распространенных медиаторов. Из тормозных медиаторов ГАМК является самой распространенной в ЦНС. Прекращение действия медиатора в ГАМК-синапсах происходит по принципу обратного всасывания (молекулы медиатора специальным механизмом поглащаются из синаптической щели в цитоплазму нейрона). Другим известным тормозным медиатором является глицин. Глицинеогические нейроны находятся главным обьразом в спинном и продолговатом мозге. Считают, что эти клетки выполняют роль тормозных интернейронов.
Ацетилхолин – один из первых изученных холинергических медиаторов, который распространен в нервной переферической системе (например, мотонейроны спинного мозга и нейроны ядер черепных нервов). Ацетилхолиновая система играет большую роль в процессах, связанных с высшими интегративными функциями, которые требуют участия памяти.
В настоящее время известны следующие нейропептиды: 1.) опиоидные пептиды – энкефалины, эндорфины, динорфины; 2.) тахикинины-вещество Р, иейрокинин А, нейромедин К; 3.) нейротензин; 4.) вазоактивный интестинальный полипептид; 5.) соматостатин; 6.) холицистокинин; 7.) нейропептид Y; 8.) гастрин; 9.) вазопрессин; 10.) окситоцин; 11.) бомбезин; 12.) тиротропин; 13.) ангиотезин.
(Описание по В.В.Шульговскому «Основы нейрофизиологии», глава 2).

Системы нейротрансмиттеров  - это системы нейронов определенного типа  в мозгу
с отличающимися характерестиками. Главными системами нейротрансмиттеров являются норадреналиновая (норэпинефриновая) система, допаминовая система, серотониновая система и холинергическая система. Лекарства, предназначенные для нейротрансмиттеров такой системы влияют на всю систему и этим объясняется действие лекарств.

Норадреналин (норэпинефрин) – это гормон мозгового вещества надпочечников и нейромедиатор. Считается одним из важнейших «медиаторов бодрствования».
Норадреналин является медиатором как голубоватого пятна (лат. locus caeruleus) ствола мозга, так и окончаний симпатической нервной системы. Количество норадренергических нейронов в ЦНС невелико (несколько тысяч), но у них весьма широкое поле иннервации в головном мозге. Норадреналин принимает участие в регуляции артериального давления и периферического сосудистого сопротивления. Норадреналин также принимает участие в реализации реакций типа «бей или беги», но в меньшей степени, чем адреналин. Уровень норадреналина в крови повышается при стрессовых состояниях, шоке, травмах, кровопотерях, ожогах,  тревоге, страхе, нервном напряжении.

Дофами́н (допами́н) — нейромедиатор, а также гормон, вырабатываемый мозговым веществом надпочечников (парные эндокринные железы, расположенные около верхнего полюса каждой почки и состоящие из коркового вещества и мозгового вещества, которые регулируются нервной системой). Дофамин выделяется при получении удовольствия и имеет наркотические аналоги такие как, например, амфетамин, экстази, эфедрин. Кокаин является ингибитом (тормозом) обратного захвата дофамина. Из всех нейронов ЦНС только около семи тысяч вырабатывают дофамин. Известно несколько дофаминовых ядер, расположенных в мозге. Это дугообразное ядро (лат. nucleus arcuatum), дающее свои отростки в срединное возвышение гипоталамуса. Дофаминовые нейроны черной субстанции посылают аксоны в стриатум (хвостатое и чечевицеобразное ядро). Нейроны, находящиеся в области вентральной покрышки, дают проекции к лимбическим структурам и коре.
Дофамин повышает систолическое артериальное давление в результате стимуляции α-адренорецепторов. Также дофамин увеличивает силу сердечных сокращений в результате стимуляции β-адренорецепторов. Увеличивается сердечный выброс. Частота сердечных сокращений увеличивается, но не так сильно, как под влиянием адреналина.
Потребность миокарда в кислороде под влиянием дофамина повышается, однако в результате увеличения коронарного кровотока обеспечивается повышенная доставка кислорода. С нарушением дофаминергической системы связывают депрессию, деменцию, патологическую агрессивность, фиксацию патологических влечений.
Наиболее известными патологиями, связанными с дофамином, являются шизофрения и паркинсонизм. Согласно распространенной точке зрения, шизофрения связана со снижением содержания дофамина в мезокортикальном дофаминергическом пути (негативная симптоматика и когнитивные нарушения) и с повышением содержания дофамина в мезолимбическом пути (позитивная симптоматика: бред и галлюцинации), а также, по данным новейших исследований, с нарушением метаболизма глутамата и ГАМК (аминокислота, важнейший тормозной нейромедиатор центральной нервной системы).

Серотонин -  важный нейромедиатор и гормон. Серотонин играет важную роль нейромедиатора в ЦНС. Серотонинергические нейроны группируются в стволе мозга: в варолиевом мосту и ядрах шва. От моста идут нисходящие проекции в спинной мозг, нейроны ядер шва дают восходящие проекции к мозжечку, лимбической системе, базальным ганглиям, коре.
Синтезированный нейроном серотонин закачивается в везикулы. Этот процесс является протон-сопряженным транспортом. В везикулу с помощью протон-зависимой АТФазы закачиваются ионы H+. При выходе протонов по градиенту в везикулу поступают молекулы серотонина. Далее, в ответ на деполяризацию терминали, серотонин выводится в синаптическую щель. Часть его участвует в передаче нервного импульса, воздействуя на клеточные рецепторы постсинаптической мембраны, а часть возвращается в пресинаптический нейрон с помощью обратного захвата. Ауторегуляция выхода серотонина обеспечивается путем активации пресинаптических 5-НТ рецепторов, запускающих каскад реакций, которые регулируют вход ионов кальция внутрь пресинаптической терминали. Ионы кальция, в свою очередь, активируют фосфорелирование фермента 5-триптофангидроксилазы, обеспечивающей превращение триптофана в серотонин, что приводит к усилению синтеза серотонина. Норадреналин также тормозит выброс серотонина. Обратный захват производится транспортером серотонина, двенадцатидоменным белком, производящим натрий-калий-сопряженный транспорт. Вернувшийся в клетку медиатор расщепляется с помощью моноаминооксидазы (МАО) до 5-гидроксилиндолилуксусной кислоты.
Серотонин облегчает двигательную активность, благодаря усилению секреции субстанции Р в окончаниях сенсорных нейронов путем воздействия на ионотропные и метаботропные рецепторы.
Серотонин наряду с дофамином играет важную роль в механизмах гипоталамической регуляции гормональной функции гипофиза. Серотонин участвует в регуляции сосудистого тонуса.
Дефицит или ингибирование серотонинергической передачи, то есть снижение уровня серотонина в мозгу, приводит к депрессивным состояниям и к тяжелым формам мигрени.
(Серотонин как гормон играет важную роль в процессах свёртывания крови. Серотонин повышает функциональную активность тромбоцитов и их склонность к агрегации и образованию тромбов и участвует в процессах аллергии и воспаления. Он повышает проницаемость сосудов, усиливает двигательную реакцию микроорганизмов на химический раздражитель и миграцию лейкоцитов в очаг воспаления, увеличивает содержание эозинофилов в крови, усиливает дегрануляцию тучных клеток и высвобождение других медиаторов аллергии и воспаления. Также большое количество серотонина производится в кишечнике. Серотонин играет важную роль в регуляции моторики и секреции в желудочно-кишечном тракте, усиливая его перистальтику и секреторную активность. При дисбактериозе и ряде других заболеваний толстой кишки вырабатывание серотонина кишечником значительно снижается. Серотонин оказывает значительное влияние на процессы возбуждения и торможения в системе половых органов. (Описание по В.В.Шульговскому «Основы нейрофизиологии», глава 2).
Нейрон развивается из небольшой клетки — предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки, однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным. Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину. Широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении — некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

(Рис.31. Конус роста)
Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии (органелла, имеющаяся во многих клетках, содержащих ядро, и являющаяся основным источником энергии, в основном запасаемой в молекулах (АТФ), для биохимических реакций, происходящих в ней), микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.
Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста — это область быстрого экзоцитоза (выделение клеткой внутриклеточных везикул на внешнюю клеточную мембрану) и эндоцитоза (процесс захвата внешнего материала клеткой, осуществляемый путем мембранных везикул), о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя, таким образом, отросток нервной клетки. Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Нервные заболевания

Болезнь Альцгеймера — наиболее распространённая форма деменции, неизлечимое дегенеративное заболевание. Первые заметные проявления обычно по ошибке связывают с преклонным возрастом или объясняют влиянием стресса. Наиболее часто на ранних стадиях распознаётся расстройство памяти. Этот симптом может проявляться, например, неспособностью вспомнить недавно заученную информацию. Малозаметные проблемы исполнительных функций: сосредоточенности, планирования, когнитивной гибкости и абстрактного мышления, либо нарушение семантической памяти (память о значении слов, о взаимоотношении концепций), также могут быть симптомом ранних стадий болезни Альцгеймера. На этой стадии может отмечаться апатия, которая остаётся самым устойчивым нейропсихиатрическим симптомом на всём протяжении заболевания Исследования говорят об ассоциации болезни с накоплением бляшек и нейрофибриллярных клубков в тканях мозга. Как для предупреждения, так и для борьбы с болезньючасторекомендуют заниматься физическими упражнениями,стимулировать мышление и придерживаться сбалансированной диеты.

(Рис. 32.  Нормальный мозг (слева) и больной (болезнь Альцгеймера) справа)(щелкните по картинке для увеличения)

Болезнь Паркинсона (паркинсонизм) — хроническое нейродегенеративное заболевание, сопровождающееся прогрессирующим разрушением и гибелью дофаминовых (допаминовых) нейронов в центральной нейрвной системе. В основе развития болезни лежит разрушение дофаминовых нейронов в ряде структур ствола мозга. Изменение концентрации дофамина приводит к нарушениям метаболизма других нейротрансмиттеров (серотонина, норадреналина, ацетилхолина и глутамата). Снижение дофаминергической активности и преобладание активности глутаматной и холинергической систем в стриатуме приводит к развитию характерных для болезни Паркинсона двигательных нарушений. Разрушение дофаминовых нейронов в области «дофаминового пути удовольствия» (dopamine pleasure pathway) в лимбической системе, в частности в ventral tegmental area, приводит к постепенному снижению мотивации, энергии больных, к снижению способности испытывать положительные эмоции и, в конечном счёте, к развитию хронической депрессии. Может возникать тревожность (в том числе панические атаки), навязчивые состояния, бессоница и дневная сонливость, нарушения мочеиспускания, нечёткость зрения, боли по причине двигательных расстройств, парестезии (покалывание, ползание мурашек, ощущение онемения и т. п.). Разрушение дофаминовых нейронов лобных долей коры приводит к развитию интеллектуальных нарушений и затем к картине органического слабоумия (деменции). Лечение - как лекарствами, так и хирургическим путем. Хирургическим путем с помощью нейростимуляции: лечебный эффект достигается за счет стимуляции точно рассчитанным небольшим по амплитуде электрическим током определённых структур головного мозга, ответственных за контроль над движениями тела. Для этого пациенту вводятся в головной мозг тонкие электроды, которые соединяются с нейростимулятором, имплантируемым подкожно в области груди под ключицей.

Миастения (Myasthenia Gravis) — нервно-мышечное заболевание, характеризующееся патологической, быстрой утомляемостью поперечно-полосатых мышц. Провоцирующим фактором может являться стресс, перенесенная острая респираторная вирусная инфекция.

Рассеянный склероз — хроническое прогрессирующее заболевание нервной системы. Оно возникает в молодом и среднем возрасте (15 — 40 лет). Особенностью болезни является одновременное поражение нескольких различных отделов нервной системы, что приводит к появлению у больных разнообразных неврологических симптомов. Морфологической основой болезни является образование так называемых бляшек рассеянного склероза — очагов разрушения миелина (демиелинизация) белого вещества головного и спинного мозга.